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rscr是什么单位(cr标准)

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Introduction

利用功能(适应性)特征谱上明显的连续变化,有可能实现全世界生态系统内和生态系统之间的生物体功能比较的共同框架。全球明显的主要植物性状谱代表了植物资源经济(资源获取和保护性状之间的权衡)以及植物和植物器官的大小的差异。这两个主要功能特征谱可用于分配物种在多变量空间中相对于其他物种的位置,并同时分配离散的生态策略类别。这些类别比以恒定属性为特征的传统生命形式或“植物功能类型”类别更为精确。

功能特性谱也可能更好地反映生态系统内能量和物质的获取、使用和循环。如,植物资源经济是光合作用固碳、生物量生产、凋落物分解以及生态系统养分有效性的一个特别重要的决定因素。生态策略反映了影响健康和生存的一套特征,还可以在生态学和自然选择之间提供概念上的联系。事实上,功能特征的进化史及特定特征和特征价值的一致共存。现在很明显,植物大小和经济是全球植物功能变异最突出的方面,尽管目前还没有就任何特定的生态策略方案达成共识,该方案可以潜在地解释为什么在类似的情况下,某些性状值的组合被一致观察到。

一个重要的策略方案是Grime的竞争者、胁迫耐受者、杂草(CSR)理论,其中三个主要策略分别代表了在竞争条件、非生物限制生长或周期性生物量破坏条件下产生的可行性状组合。通过对持续营养生长的资源进行投资,并迅速获得较大的个体和器官大小,以帮助资源抢占,C-选择的“竞争者”据说能在相对稳定的、多产的生境中生存。S-选择的“压力耐受剂”通过主要投资于在致密、持久的组织中保留资源和修复细胞成分的能力,在多变和资源匮乏的环境中保护新陈代谢性能。它们可能很小,也可能在很长的寿命内逐渐变大。R-选择,或粗制主义,涉及将很大比例的资源投资于繁殖,而不是投资于个体,在面对一再发生的致命生物质破坏事件或骚乱时,种群可以从中再生。全球范围的叶片经济谱本身就是“快-慢”植物经济谱的一部分,叶大小谱是CSR策略变化的主要组成部分。

已经开发了一些CSR分析方法,并已被用作描述、绘制和比较植被功能的实用工具。它们还被用来调查和解释一系列群落过程,如抗性和恢复力、共存、演替以及物种丰富度和生产力之间的关系。然而,每种CSR分析方法都有缺点,而且都是使用当地植物群进行校准的。因此,CSR分析的应用通常适用于欧洲的草本植被,而大多数植物多样性发现在热带森林。

建立全球比较植物生态系统的可能性在于,叶片经济学和叶片大小的变化是一种普遍存在的现象,不仅对温带草本植物很明显,对热带森林中的乔木、藤本植物和林下草本植物也是如此。事实上,其他广泛使用的特征并不适用于各种生命形式:例如,不能测量水生物种的植物高度,而叶片特征允许在同等基础上比较水生物种和陆地物种。叶面积(LA)是截获光的能力的关键决定因素,也是尺寸谱最广泛使用的指标之一。较大的比叶面积(SLA)和叶干物质含量(LDMC)值高度代表了经济学光谱的相反极端,是全球试验植物功能性状数据库中应用最广泛的性状之一。其他关键性状的数据,如叶片含氮量(LNC),其地理和系统发育覆盖范围要有限得多。

任何普遍适用的计算企业社会责任战略的方法都必须包括普遍存在的特征,这些特征可以代表大规模保守主义与收购主义经济学之间的极端权衡。叶片大小和经济性状是广泛可用的,适用于一系列生命形式,并高度代表植物功能的权衡。具体地说,在以高LA为特征的欧洲植物区系物种中,不表现出高SLA或高LDMC的物种,表现出高LDMC的物种都具有小而密的叶,而具有高SLA的物种都是小的,表现出低LDMC。叶片水平上的这些权衡与整个植物和生殖之间的权衡有关,有理由预计叶片水平的变化将反映植物总体变化的很大一部分。

本研究的主要目的是研究在全球范围内LA、LDMC和SLA变异之间的权衡,以便在CSR策略的三角范围内分配叶片性状的组合,并利用这一点来产生一个容易应用的实用工具。这建立在Pierceet等人(2013)以前的CSR分类系统的基础上,但使用全球校准来扩大该方法具有许多优势。通过使用世界植物区系中明显的植物功能性状谱的绝对限度,而不是局部数据范围,该方法从本质上改变了一种相互比较物种的方法,成为一种受目前已知的维管植物的整个植物大小和经济学范围的限制的方法(即物种与绝对限度的比较)。这意味着,在世界各地不同生物地理环境中工作的生态学家将有一个共同的参照系。由于企业社会责任理论预测,战略会根据特定条件一致地产生,在一个地点学到的经验教训有可能适用于不同大陆上发现的功能相似的植被。

在地方尺度上,植物群落的平均CSR战略可用于提供植被的“功能摘要”,并允许比较不同的环境。全球方法论同样可以提供更大规模的功能概要,并允许调查植物功能与生物群落内和生物群落之间运行的广泛环境参数之间的一般关系。有充分的理由预计,即使在生物群落的规模上,植物功能信号也应该是明显的。例如,由于木本物种在C-选择和S-选择之间有所不同,但没有明显的稀有树种,木本物种主导的生物群落应该在CSR三角的CS-选择区域周围表现出物种聚集。此外,气候因素如温度、潜在蒸散量和水的可获得性是植物存活和植被分布的主要决定因素,这些因素可以作为战略的中介。

然而,尽管植物对气候变化的反应在塑造未来植被方面具有潜在的重要性,但植物主要策略与气候之间的关系以前还没有被研究过。在目前的研究中,可以做出一个普遍的预测,即以气候极端为特征的生物群应该包括功能专门化程度更高的物种。例如,在沙漠中,生物群中的植物以不同的生活史生存,这些生活史基本上可以被概括为“短暂的温生植物”或“长寿和持久的”。

因此,我们可以预测,沙漠生物群的CSR特征将在极端的R-选择和S-选择策略之间两极分化,这也与气候因素有关,特别是降水的季节性。众所周知,山地草原和高山草本植被表现出介于R-选择和S-选择之间的CSR策略,而C-选择相对较少,但这些研究调查了特定的植物群落,没有机会与整个生物群中明显的策略范围进行比较,或者实际上与其他生物群进行比较。某些生物群落,如热带潮湿的阔叶林,尚未在植物功能战略/气候背景下加以解释。因此,本研究的第二个目的是应用全球CSR分析工具来确定是否有可能辨别植物功能变异和专门化的广泛模式,以响应世界各地生物群落中的气候因素。

Materials and methods

性状数据:从TRY全球性状数据库共获得116 979个植物功能性状记录,包括38 835个叶面积、48 468个SLA和29 676个LDMC。这包括来自先前数据库的特征,如LEDA Traitbase。数据集包括除南极洲以外的所有大陆的记录,来自16个国家和其中许多国家的几个生物地理区域的记录。成套的LA、LDMC和SLA数据代表了生长在各种生物群落中的3068种植物,包括各种类型的热带木本植被。在这些物种中,有371个种的子集,其中包括14组全株、叶片、开花和种子性状,包括附加性状叶氮浓度(LNC)、叶片碳浓度(LCC)、叶片干重(LDW)、冠层高度(CH)、侧展(LS)、开花(FS)、花期(FP)、种子质量(SM)、种子体积(SVO)、种子总质量(TMS)和种子方差(SVA)。每个物种每个性状的重复值通常在10到15之间,但从最小的3个到最大的349个不等。

全球CSR分析工具的制作:CSR工具的全球校准包括对关键叶片性状的初始多元分析(PCA)(作为确定性状之间三向关系的方法,而不是植物适应性本身的分析),将性状值回归到PCA轴,并使用这些回归方程生成Microsoft Excel电子表格。该电子表格旨在允许将新的目标物种与全球数据集所在的多变量空间进行比较。

首先,使用XLSTAT执行中心的Pearson PCA,并对前两个轴应用Varimax旋转。由于世界植物区系中有少数物种具有不成比例的大叶片,而大多数物种表现出较小的叶片,因此在主成分分析之前,对特征值进行了转换,以限制最极端的值并提供尽可能接近正态的分布。在这种情况下,LA数据使用最大值进行标准化,然后进行平方根变换。对LDMC数据进行了logit变换(相对于传统的反正弦变换,logit变换被认为是更适合比例数据的方法),并且对SLA数据进行了log变换。将转换后的性状值与该性状表现出最大方差的PCA轴的值进行回归。描述最佳拟合曲线的回归方程随后被合并到Microsoft Excel电子表格中,该电子表格使用该方程来比较任何给定目标物种的特征值与该特征的全球谱。

这有效地为目标物种分配了三个相互变化的维度:基于PCA2的‘LA维度’,基于PCA1正变异性的‘LDMC维度’,以及基于PCA1负变率的‘SLA维度’。由于PCA值可以是负的也可以是正的,然后确定每个特征的PCA轴上的最小值(即最负的)值,并将这些值用作常量,与每个特征的所有值相加,以便将特征维度转换为完全正的空间。下一个电子表格函数确定最大值,给出每个特性的值范围。为了产生三元坐标,然后在电子表格中添加一个函数,该函数将三个维度相加并除以100,从而确定LA、LDMC和SLA对每个物种的比例贡献。因此,由此产生的物种三角排序代表了一个可以与目标物种进行比较的“权衡三角”。

由于没有物种表现出零叶面积或零质量,物种不可能沿着轴本身或在权衡三角形的顶端进行坐标。因此,实现了一个电子表格功能,该功能基本上沿着三个轴扩展物种占据的空间,以填充整个三元图,导致完全占据三角形,从而将物种定位在CSR三角形内。这是通过将所有值乘以允许最大值和最小值完全占据可用范围的重新定标常数来实现的。最终的电子表格可在网上作为支持信息获得,并包含所有功能,以便于根据叶片特性对新植物物种进行CSR分析。

3个和14个功能性状变异的对应关系:测试三个叶片性状(即LA、LDMC和SLA)是否可以为植物分配一般生态策略提供可靠的多变量结构,我们使用了物种子集,其中14个营养和生殖性状数据可用而没有任何缺失数据。为此,协惯性分析(下称COIA)是一种通用而灵活的方法,它衡量共享相同对象的两个多变量数据集之间的一致性。这种方法被用来量化和检验两个矩阵之间的关联:(I)每371个物种有3个性状;(Ii)同一371个物种有14个性状。CoIA提供了一个相关系数(‘RV’)来衡量矩阵之间的关联强度。该系数在0(即无关联)和1(即最大关联)之间有界,通过蒙特卡罗测试(具有100000个排列)来访问显著性(P值)。为了实现CoIA,对数据变换后的两个矩阵都使用了主成分分析,以提高正规性。使用R Software和ade4软件包进行分析。

与一种局部校准方法的比较:除了新的全局校准方法外,还使用local工具计算了CSR三元三元组,还对使用这两种方法获得的值进行了回归,以便对当地校准技术和全球校准技术进行比较。

利用已知植被随演替而变化的试验:为了测试CSR分析方法是否符合植被对环境梯度响应的预期,使用Stratefy工具计算了与包括初级演替和相关牧场植被在内的一系列植被发展相关的四个植物学句法的物种特征的CSR策略。具体地说,在欧洲阿尔卑斯山,流动的碎石代表高度干扰的环境,那里的植被由一年生温生植物组成。随着植被的发展和碎石碎屑的稳定,雪地植被出现,其特征是纳米植物和半地面植物的混合。这可以在酸性、营养贫瘠的土壤上进一步发展成为以生长缓慢的禾本科植物为主的顶端植被,如莎草苔草和草地羊茅。当这些不具生产力的硅质草地经历大型家畜的放牧时,优势转移到根茎垫草--狭茎草席上,植被联盟的特点是植物区系丰富度高于Caricion curvailae的明显特征。

高山牧场放牧增加了养分周转率,选择性放牧和排便后营养物质的片状集中被认为为一系列生活史提供了截然不同的微型场所,促进了物种丰富,但优势草种表现出保守的叶经济和抗逆性。我们预计,沿着这一植被序列,植物群落将从R选择转向S选择,并最终在牧场转向中间的、相对C选择的平均策略,显然有更大范围的策略。

CSR策略/环境关系的全球第四角和RLQ分析:在全球范围内,使用第四角和RLQ相结合的方法来测试CSR策略与生态圈内环境变化之间的关系。关于每个物种原生范围内的生物群的信息是通过将生物群的全球分布与每个物种在其原生范围内的地理参考记录(来自GBIF)进行比较而获得的。此外,我们调查了生活型类别(乔木、灌木、藤本植物、禾本科、杂草(即草本双子叶植物)、草本藤本、一年生和二年生草本、多年生草本)以及数据集中至少有30种代表的分类科的CSR策略。

第四角和RLQ方法涉及同时使用三个矩阵:(1)行中有样本点、列中有物种的‘群落’矩阵;(2)行中有样本点、列中有环境变量的环境矩阵;以及(3)行中有特征、列中有物种的功能矩阵。第四角方法测试每个物种特征和每个环境变量之间的关系,而RLQ分析测试所有物种特征与所有环境变量之间的共性。

功能矩阵由3068种具有三个特征(即C、S、R百分比)的物种定义。14个世界生物群落被视为采样点,这些生物群落中3068种物种的存在(发生率)相当于一个群落矩阵。为了生成环境矩阵,我们使用从WorldClim项目获得的近半个世纪(1950-2001年)的生物气候变量(温度季节性、年平均温度、降水季节性和年降水量)以及全球潜在蒸散量,以0.0083°(~1km2)的空间分辨率评估了每个生物群的平均环境特征。计算气温和降水季节的方法是月值的标准差乘以100,降水季节的计算方法是月值的变异系数。为了获得每个生物群的无偏平均值,我们使用R的gismo包为整个地球创建了200,000个均匀随机的点,覆盖了所有陆地生物群。

为了进行RLQ分析,对群落矩阵进行了对应分析,而对功能和环境矩阵使用了主成分分析。对于应用于功能矩阵的主成分分析,物种通过它们在生物群落中的总体相对频率(即每个物种出现的生物群落的数量)来加权,而对于应用于环境矩阵的主成分分析,生物群系通过观察到的物种的总频率来加权。对每个生物群进行了单独的第四角分析和RLQ分析,每次分析只涉及该生物群中出现的物种。通过基于总协惯量的蒙特卡罗检验,使用组合零模型2(采样点的排列)和4(物种的排列),每次测试有50 000个排列,获得了显著性。使用R软件和ade4软件包进行分析。

Results

覆盖面广与特征少vs有限覆盖与特征多:我们发现3个性状与14个性状产生的多变量空间之间存在极显著的一致性。即当只用3个叶性状而不是14个性状时,信息损失相对较小,仅用叶性状描述的多变量植物功能空间代表了整个植物的功能变异(图1)。

一种全球的CSR分析方法:对于全球主要数据集的3068种,LA、LDMC和SLA之间的三向权衡,证实了LA的变异与世界植物区系中SLA和LDMC的变异是正交的。事实上,SLA和LDMC值在第一个变异轴(PCA1)的两个极端(分别为负和正)与叶经济学轴之间的方向相反。第二个变异轴(PCA2)由叶面积划定,大叶只有在中等叶经济学时才明显:极具收购欲或极保守的叶的物种一直很小,证实了LA、SLA和LDMC的高值在全局数据集中是相互排斥的。换句话说,密集、坚韧的叶片并不大;柔软、贪得无厌的叶片不坚韧、保守;只有中等经济的叶片才大。转化叶面积与PCA2呈极显著正相关,符合图1所示的多项式直线方程。转化后的LDMC与PCA1呈显著正相关。Log SLA与PCA1呈显著负相关,方程如图所示。这些公式可以比较目标植物物种与这些特性之间的权衡,从而确定CSR策略。

与一种局部校准方法的比较:当用全局校正方法计算的C-、S-和R-选择程度与用他人的方法计算的C、S和R值进行回归时。结果之间存在强烈的正相关关系。具体地说,对于由两种方法确定的C-选择程度

利用已知的植被演替变化进行测试:从碎石植被到硅质高山草原的初级演替的物种特征的CSR策略明显,终止于高山牧场。如预期的那样,碎石上的先锋植被的特征主要是R选择的物种,并表现出R选择的平均策略。演替中间点植被的物种特征表现为平均策略SR,顶端植被的物种表现出较高的抗逆性。在放牧条件下,硅质高山草原物种表现出更广泛的策略,包括C/CR选择的物种,如点状龙胆,S选择的狭窄龙胆,R/CR选择的物种,如风铃,和CR/CSR选择的平均值。因此,在这一背景下,初级演替的总体轨迹的特点是最初从R-选择转向S-选择,管理层增加了现有战略的范围,并包括相对于其他植被类型更高程度的C-选择。

CSR策略在全球生态圈中显而易见:生物圈内明显的CSR战略是使用全球校准的CSR分析工具计算的。热带和亚热带阔叶林(包括潮湿和干燥森林生物群)表现出广泛的策略,但这些策略高度聚集在CS/CSR选择的中值策略周围。热带和亚热带针叶林也表现出CS/CSR中值战略,反映了略多的S-和R-选择物种,而牺牲了C-选择。热带和亚热带草原、稀树草原和灌丛高度代表CS/CSR选择的物种。相比之下,温带阔叶林和混交林和温带针叶林等生物群落展示了针对单个物种的SR/CSR选择的中值策略和广泛的CSR策略,相对均匀地填充了CSR三角。这表明在这些生物群落中存在并均匀分布了所有的生态策略。沙漠还展示了一系列企业社会责任战略,其中包括企业社会责任选择的中位数。其他生物群表现出从相对有限的策略变化到广泛的变化。

热带和亚热带阔叶林(湿林和干林)的四角和RLQ分析表明,C-和S-选择与环境变量高度相关:与年平均温度、年降水量和全球潜在蒸散量呈正相关,而与温度季节性呈负相关。R-选择与环境变量表现出完全相反的关联。相反,在温带阔叶林和针叶林中,CSR战略与环境变量之间没有发现显著的相关性。在与环境变量显著相关的荒漠生物群中,CSR策略的范围很广:C和S选择与年平均温度、降水季节性和潜在蒸散呈正相关,而与温度季节性呈负相关,R选择与这些因素显示出相反的相关性。

CSR生长习惯类别和家族的策略:不同的生长习惯类别在整体和中位数的CSR策略上表现出差异。树聚集在CS Medium策略周围,没有明显的R-选择树和灌木围绕S/CSR策略。藤本植物相对特化,聚集在CS/CSR选择周围。禾本科植物显示出强烈的S-选择成分,在S/CSR中值策略。杂交种(草本双子叶植物)占据了整个三角形,并表现出相对通用的R/CSR策略。一年生草本植物表现出R/CSR中值策略,物种向R-选择方向聚集。多年生草本植物的SR/CSR中值策略占据了整个三角形。一些植物科和其它种类或聚集在相对S选择的点周围。禾本科植物表现出S/CSR策略的中位数,在不同的战略极端之间差异很大。少数家系表现出较高的C-选择度,如天南星科。

原文链接:https://besjournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/1365-2435.12722

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